quarta-feira, junho 27, 2007

ESTUDOS EM ECOFISIOLOGIA DO CAFEEIRO

ESTUDOS EM ECOFISIOLOGIA DO CAFEEIRO

Paccelli José Maracci Zähler

A Ecofisiologia Vegetal pode ser conceituada como a parte da Ecologia Vegetal que estuda as relações entre a Fisiologia Vegetal e os fatores ambientais (LARCHER, 1980), levando-se em conta dois conceitos básicos: o teleológico, isto é, o estudo dos caracteres adaptativos durante a ontogenia e a filogenia; e o descritivo, ou seja, a descrição quantitativa das relações energéticas entre os organismos e o meio ambiente (ECKARDT, 1965).
Segundo PANNIER(1975), a orientação teleológica da pesquisa ecofisiológica resulta na teoria na qual os fatores ambientais modificam progressivamente as estruturas e funções do vegetal, resultando em uma adaptação do seu indivíduo ao seu habitat particular.
Com relação ao cafeeiro, os conhecimentos obtidos no estudo de sua ecofisiologia podem ser utilizados na seleção de variedades mais produtivas (NUNES et al., 1969; SÖNDAHL et al., 1976); no controle de doenças fisiológicas (NUTMAN, 1937a); no manejo (CANNEL, 1971a); e na seleção de áreas favoráveis à cafeicultura (CAMARGO et al. , 1976; DANCER, 1963).
Os primeiros trabalho em ecofisiologia do cafeeiro (Coffea arabica) já reportavam uma queda na taxa de assimilação do CO2 nas horas do meio-do-dia, ou seja, das 10 às 14 horas (NUTMAN, 1937a; FRANCO, 1938) tendo sido explicada como devida ao comportamento estomático (NUTMAN, 1937 b). Um estudo posterior (HEATH e ORCHARD, 1957), em condições controladas, verificou que este fenômeno era uma resposta do estômato à alta concentração de CO2 no espaço intercelular, também observado por NUNES et al. (1968). Por outro lado, MAESTRI e VIEIRA (1958) notaram que os estômatos de um cafezal ao sol permaneceram abertos durante todo o dia e atribuíram esse fenômeno à ação reguladora da umidade do solo.
Segundo NUTMAN (1941), a taxa de transpiração seria altamente correlacionada com a radiação solar em moderadas intensidades desta, porém, menos correlacionada com altos valores; e que a radiação solar e o déficit de saturação do ar seriam responsáveis pela taxa diária de transpiração, independentemente da temperatura do ar. Já NUNES et al.(1968) observaram um aumento da taxa de transpiração com o aumento da temperatura ou da intensidade luminosa. BIERHUIZEN et al. (1969) concluíram que os estômatos controlam eficientemente a taxa de transpiração à medida que se esgota a água no solo, de modo que o balanço hídrico da planta não é muito afetado, esperando-se, no entanto, um aumento da temperatura da folha com a diminuição da quantidade de água no solo e que, devido à seca, haja um aumento da resistência do mesófilo. Verificaram um decréscimo na taxa de fotossíntese quando falta água no solo e que, após a retomada da rega, o restabelecimento da taxa fotossintética normal é bastante lenta (mais do que cinco dias).
A taxa de fotossíntese líquida de quatro variedades de café, sendo duas de Coffea arábica (S288-23 e Gimma) e duas de Coffea canephora (BP42y809 e SA34) , foi comparada em diferentes condições de luz e temperatura, até uma concentração de CO2 de 300 ppm, em laboratório (NUNES et al., 1969). Verificou-se que as variedades de Coffea arabica apresentaram uma taxa fotossintética superior às de Coffea canephora; e que a variedade Gimma apresentou uma queda na taxa de fotossíntese líquida em alta intensidade luminosa (290 Wm-2), o que foi atribuído à temperatura do ar elevada (23 °C), sugerindo-se que esta reação representa um efeito indireto da luz através de um aumento da temperatura da folha e do CO2 interno dos tecidos (NUNES et al., 1968). A mais alta taxa de fotossíntese ocorreu a uma temperatura de 20 °C.
O ponto de saturação de luz foi estimado em 77 Wm-2.
Utilizando 14CO2, SÖNDAHL et al. (1976) verificaram que os valores de fotossíntese líquida dos cultivares Mundo Novo e Catuaí não diferiram. A uma temperatura do ar ótima de 20 °C e uma intensidade de luz saturante de 77 Wm-2, sugeridas por NUNES et al. (1968), observaram que a taxa fotossintética dos cultivares de Coffea arabica (Mundo Novo, Catuaí, 1130-13 e H 6586-2) foi superior à de Coffea canephora (Guarini), concordando com NUNES et al. (1969). O ponto de compensação de CO2 para o cultivar Catuaí foi estimado em 65 ppm a 20 °C de temperatura do ar e 98 Wm-2 de intensidade luminosa.
O ponto de compensação de CO2 , no entanto, parece não possuir um valor fixo. JONES e MANSFIELD (1970) verificaram que, em uma temperatura de 20 °C e uma iluminação constante com luz fluorescente da ordem de 27 Wm-2 no nível das folhas superiores; e, recebendo um pré-tratamento com o fotoperíodo de 12 h, o café apresentou uma variação no ponto de compensação de CO2 com um período um pouco superior a 24 h (chamado de ritmo circadiano), provavelmente de origem endógena. Os autores sugerem que, quando houver um ritmo, as medições próximas do meio do fotoperíodo normal seriam mais apropriadas, evitando muitas variações de um experimento para outro, mesmo que os valores de CO2 no ponto de compensação variem muito.
Um estudo sobre a produção e a distribuição de matéria seca no cafeeiro (Coffea arabica cv. SL 28) foi realizado por CANNEL (1971a), em Ruiru, Quênia, objetivando o manejo da cultura naquela região. Verificou que cafeeiros com frutificação “leve” e cafeeiros com frutificação “pesada” (pequeno número de frutos e grande número de frutos por galho, respectivamente) produziram significativamente maior quantidade de matéria seca do que os cafeeiros sem frutificação,apesar de possuírem um índice de área foliar menor; e que o crescimento foliar, em termos de incremento de matéria seca, foi maior durante a estação chuvosa do que na estação seca. Sugeriu que o café pode produzir matéria seca rapidamente porque investe uma grande parte da matéria seca total na produção de folhas e, como conseqüência, pode utilizar as condições mais favoráveis à fotossíntese. Assumindo que, quanto maior o número de folhas em um cafeeiro em pleno sol, maior a sua capacidade fotossintética, CANNEL (1971 b) sugeriu que a taxa fotossintética do café é menor durante a estação seca, devido à temperatura foliar elevada (segundo suas observações a temperatura foliar chegou a 40 °C), à seca severa e à queda das folhas (que teria contribuído para a redução do índice de área foliar). Na estação chuvosa, como a temperatura do ar é mais amena, a incidência de radiação solar sobre a folha é atenuada pela presença de nuvens (dessa maneira, a temperatura da folha não se eleva em demasia) e, como não há problemas de seca em Ruiru, Quênia, o cafeeiro produz mais folhas e a taxa de fotossíntese, provavelmente, é maior.
Em uma revisão sobre os aspectos fisiológicos do cultivo do cafeeiro, CANNEL (1975) fala que a diminuição da taxa de fotossíntese líquida em altas temperaturas foliares é uma característica das plantas C3 em sua maioria; e que o meio ambiente normal, em plantações não sombreadas, pode ser desfavorável à fotossíntese desse cultivo, particularmente, quando as temperaturas foliares estão acima de 20 °C e as folhas expostas ao sol podem chegar a 40 °. Neste caso, há um aumento progressivo na fotorrespiração e na concentração interna de CO2, resultando em fechamento estomático. No campo, isto é normalmente associado com o aumento da demanda atmosférica por água (maior déficit hídrico) e com um decréscimo no potencial hídrico da folha, causando também um fechamento estomático.
A temperatura foliar do cafeeiro em ambiente tropical foi estudada por BUTLER (1977), o qual observou que as folhas expostas ao sol apresentavam uma temperatura entre 10 °C e 15 °C acima da temperatura do ar (cerca de 29 °C), concordando com a observação de CANNEL (1971 b), e que as folhas situadas à sombra apresentavam uma temperatura de 1 °C a 3 °C abaixo da temperatura do ar. Assim, quando a temperatura do ar era de cerca de 30 °C, as folhas situadas ao sol estavam acima de 40 °C, enquanto as folhas situadas à sombra abaixo de 30 °C. Estes resultados contrariam aqueles obtidos por NUNES et al. (1968), segundo os quais o cafeeiro seria ineficiente em temperaturas acima de 40 °C, temperatura muito comum em folhas expostas ao sol. O autor supõe que pode ter havido uma adaptação das plantas às altas temperaturas, em condições de campo, o que torna o seu comportamento diferente daquelas cultivadas em câmara de vegetação.
OROZCO e JARAMILLO (1978 b) observaram que as temperaturas foliares de plantas sem irrigação foram maiores que as temperaturas foliares de plantas irrigadas. Em Coffea arabica, a temperatura foliar variou de 26,3 °C a 30,7 °C, com um máximo de 35 °C, ultrapassando o nível ótimo estabelecido por outros autores (24 °C), o que viria a confirmar as observações de BUTLER (1977). Com relação ao cultivar Catuaí, acreditam que existe algum mecanismo que faz com que a temperatura das folhas de plantas submetidas a um déficit de umidade no solo permaneça próxima da temperatura do ar.
CAMARGO e SALATTI (1966) procuraram determinar a temperatura letal da folhagem do cafeeiro em noite de geada, concluindo que em uma temperatura de -2 °C começam a aparecer os primeiros danos nas folhas; a -3 °C, ocorreram danos graves e generalizados; e, em folhas cobertas com cristais de gelo, onde a temperatura foliar não foi inferior a -2 °C, não foram observados danos.
O acréscimo de um grau na temperatura do sistema radicular, entre 29 °C e 33 °C, resultou em um pronunciado decréscimo no crescimento das plantas (FRANCO, 1982 a). Nas temperaturas mais elevadas, os teores de fósforo e de magnésio aumentaram acentuadamente nas raízes e diminuíram nas partes aéreas, sugerindo que a translocação desses elementos para as partes aéreas foi grandemente prejudicada pelas temperaturas mais elevadas nas raízes, havendo também um pronunciado acúmulo de potássio, tanto nas raízes como nas partes aéreas (FRANCO, 1982 a). Quando a temperatura do solo atinge um valor máximo de 33 °C e assim permanece diariamente por um período de duas horas, provoca uma pequena redução no peso das partes aéreas e um decréscimo mais acentuado no peso das raízes em relação à temperatura ótima de 23 °C, sem afetar visivelmente a altura dos cafeeiros. Nas mesmas condições, à temperatura máxima de 38 °C, durante cerca de duas horas diariamente, resultou em um decréscimo acentuado na altura das plantas e nos pesos das partes aéreas e das raízes (FRANCO, 1982 b).
ALVIM (1968) chamou a atenção para o efeito da idade da folha na abertura estomática. Seus resultados mostraram que a abertura estomática foi muito maior no terceiro par de folhas que em qualquer outro par. No par mais jovem, a abertura foi menor que um terço do valor obtido no terceiro par ; e, em qualquer folha, a resistência ao fluxo de ar aumentou da base para o ápice, aparentemente indicando uma maior abertura estomática próxima à base da folha.
O efeito da idade da folha e da irradiância na fotossíntese de Coffea arabica foi estudado por YAMAGUCHI e FRIEND (1979), onde concluíram que a taxa fotossintética por unidade de área foliar atinge um ponto máximo 90 dias após a emergência foliar, declinando depois. A taxa de respiração no escuro diminuiu cerca de 30 dias após a emergência, bem como a irradiância de compensação, podendo ter sido uma das causas da fotossíntese ter aumentado com o aumento da idade foliar.
Uma correlação de 0,93 entre a abertura estomática de Coffea arabica e o conteúdo de umidade do solo a 3,0 m de profundidade, durante a estação seca; e uma correlação de 0,77, no período chuvoso, foram encontradas por WORMER (1965), em tratamento sem irrigação. Uma correlação inversa foi encontrada em tratamentos com irrigação. Este autor observou que a fertilização com nitrogênio aumentou a abertura estomática e que esta apresentava uma correlação com a temperatura do ar, o déficit de saturação do ar e a radiação, ficando difícil estabelecer qual fator era o mais importante.
TESHA e KUMAR (1978) concluíram que o nitrogênio e o potássio do solo influenciam a abertura do estômato do cafeeiro (concordando com os resultados de WORMER, 1965, no que tange ao nitrogênio do solo). O nitrogênio parece atuar como um elemento regulador. Quando o suprimento de água é pleno, há a abertura total do estômato; porém, quando o suprimento de água é inadequado, o nitrogênio reduz a abertura estomática. Como isto é realizado, ainda não está bem compreendido. O papel do potássio é conhecido como íons osmoticamente ativos, entretanto, verificaram que é necessário um esclarecimento sobre o efeito da redução do nível de potássio no solo sobre a abertura estomática do cafeeiro. A alta umidade atmosférica favoreceu a abertura estomática, provavelmente provocando um estado hídrico favorável em plantas não supridas de água de maneira adequada.
Segundo KUMAR e TIESZEN (1976), a alta umidade atmosférica favorece a fotossíntese do cafeeiro, provavelmente devido às resistências foliares mais baixas. As taxas fotossintéticas não caíram substancialmente até o potencial hídrico chegar próximo a -2,0 MPa, onde foi observada uma redução de 25% na taxa de fotossíntese, indicando que o cafeeiro é relativamente tolerante à redução do potencial hídrico. Mesmo a -3,0 ou -3,5 MPa, as folhas apresentavam alguma fotossíntese positiva. A taxa de transpiração seguiu o padrão das taxas fotossintéticas em todos os níveis do potencial hídrico da folha. A resistência foliar aumentou exatamente a -2,7 MPa, indicando que o estômato estava totalmente fechado. Os minerais NPK aumentaram a taxa fotossintética e reduziram a resistência estomática e a resistência à difusão do CO2 . O terceiro, quarto e quinto pares de folhas apresentaram as mais altas taxas de fotossíntese, sem diferenças significativas entre eles. Verificaram que não é necessariamente a posição das folhas que influencia a fotossíntese, mas a sua idade.
Os cafeeiros sombreados apresentaram taxas fotossintéticas bem maiores que a dos cafeeiros expostos ao sol. Enquanto a irradiância saturante dos cafeeiros sombreados era de 65 Wm-2, a dos cafeeiros expostos ao sol era de 130 Wm-2. As taxas fotossintéticas descresceram em temperaturas acima de 25 °C, aparentemente devido ao declínio da condutância do mesófilo, já que a condutância estomática permaneceu mais ou menos constante entre 25 °C e 35 °C (KUMAR e TIESZEN, 1980 a, 1980 b). Isso confirma as observações de HEATH e ORCHARD (1957) e de NUNES et al. (1968). Segundo estes autores, a fotossíntese em relação às mudanças no potencial hídrico da folhas pareceu mostrar três diferentes estágios. O primeiro, abaixo de -1,0 MPa, com uma taxa fotossintética de 27 mg CO2 m-2min-1 e uma resistência estomática de 8,3 s.cm-1; o segundo, abaixo de -2,0 MPa, com taxa fotossintética de 20 mgCO2m-2min-1 e resistência estomática de 10 s.cm-1; e o terceiro, em níveis ainda mais baixos, com a fotossíntese reduzida para uma média de 7 mgCO2m-2min-1 e resistência estomática de 33,3 s.cm-1.
Estudando o efeito de vários tratamentos de déficit de umidade no solo em introduções do gênero Coffea de quatro a seis meses de idade, OROZCO e JARAMILLO (1978 a) verificaram que o Café Catuaí foi a cultivar menos afetada pelo déficit prolongado de umidade no solo.
BARROS e MAESTRI (1974) não encontraram diferenças na periodicidade de crescimento entre órgãos vegetativos de cafeeiros irrigados e não irrigados. Observaram que, de setembro a meados de março, há uma fase de crescimento ativo e, de meados de março ao início de setembro, o crescimento do cafeeiro é reduzido. Parece que as baixas temperaturas de junho, julho e agosto estimulam o crescimento ativo a partir de setembro, enquanto os fotoperíodos curtos levam a planta ao estado de crescimento vegetativo reduzido de meados de março em diante; a precipitação pluviométrica parece determinar as taxas de crescimento no período de crescimento ativo. Verificaram uma redução na intensidade de crescimento em janeiro e fevereiro, em decorrência, provavelmente, de altas temperaturas e de altas intensidades de radiação solar. Sugeriram a possibilidade de uma competição por nutrientes ou hormônios (ou ambos) do tronco com ramos e folhas nos meses mais quentes do ano.
ALVIM (1960) verificou que, quando o cafeeiro é cultivado em solo mantido com umidade na capacidade de campo, os botões florais permanecem dormentes e não há formação de frutos. A irrigação ou a chuva somente induzem a abertura dos botões florais quando precedidos por um período de seca. O estresse hídrico é, aparentemente, essencial para quebrar a dormência dos botões florais do cafeeiro.
Segundo JARAMILLO e VALÊNCIA (1980), o número de flores do cafeeiro foi explicado significativamente pelo fotoperíodo, evaporação e variação de armazenamento de água no solo. PIRINGER e BORTHWICK (1955) observaram que o fotoperíodo crítico para a iniciação da floração pareceu estar entre 13 e 14 horas. A iniciação floral ocorreu em fotoperíodos de luz de 13 horas ou menos, mas não naqueles de 14 horas ou mais. O crescimento vegetativo foi afetado no sentido de que os fotoperíodos maiores produziram as ramas laterais significativamente maiores que nos casos de plantas cultivadas em dias curtos, havendo um aumento do número de nós e no comprimento dos entrenós. Quanto à iniciação da floração, o cafeeiro parece ser uma planta de dia curto. Em condições de dia longo, as plantas crescem vegetativamente.
BROWNING (1977) sugeriu que o fenômeno do florescimento gregário em Coffea arabica e a forma do seu controle podem ser vistos como uma estratégia adaptativa; e que uma considerável vantagem adaptativa pode existir em florescimentos síncronos espaçados, causados por fatores relacionados com a umidade em um clima caracterizado por uma alternativa regular de estações úmidas e secas e por uma alta demanda evaporativa. Por outro lado, tal padrão de florescimento aumenta as possibilidades de auto-cruzamento em espécies altamente compatíveis.
Os dados de MONACO et al. (1978) mostraram que a conclusão de PIRINGER e BORTHWICK (1955) de que, em conseqüência da exposição a dias longos, superiores a 14 horas, o cafeeiro apresentaria um crescimento vegetativo mais intenso e uma inibição do florescimento não é tão clara. Seus estudos com os cultivares Mundo Novo, Catuaí Amarelo, Bourbon Vermelho, Geisha e Semperflorens em fotoperíodos de 12 a 18 horas, indicaram que 18 horas de luz induzem crescimento mais intenso na altura e no número de entrenós e que o florescimento não foi afetado pelo comprimento do dia, embora os cultivares tenham reagido com diferentes intensidades. Sugeriram que o cafeeiro, uma vez induzido, independe de novos períodos de indução. O efeito parece permanecer por longo tempo e a idade dos tecidos parece ser elemento determinante na capacidade de indução e diferenciação das gemas florais.
Um estudo de JARAMILLO e SANTOS (1981) mostrou que a proporção de radiação global de onda curta retida pelo cultivar Catuaí foi de 95,8% com um coeficiente de extinção para a radiação global de 0,41 e uma refletividade média de 0,19.
Uma revisão de literatura abordando vários aspectos da ecofisiologia do cafeeiro com a influência dos fatores em sua distribuição, fotossíntese e produtividade, desenvolvimento vegetativo e reprodução, foi apresentada por MAESTRI e BARROS (1977) e por RENA e MAESTRI (1987).
Verifica-se que se faz necessário um conhecimento mais aprofundado do comportamento de cultivares do cafeeiro nas regiões produtoras, particularmente, no ambiente do cerrado.

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13 comentários:

Anônimo disse...

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You don’t have to be an interior decorator to come up with great interior design ideas.

Maison de Verre - Translated as the House of Glass, it was designed by Pierre Chareau.
To begin with you ought to pay attention to other's opinions about what that like and what they do not.

Here is my blog: www.interiordecorationideas.net

Anônimo disse...

Very descriptіve blog, I likеd that a lot.
Will there be a part 2?

Ηere is my wеb sitе - BlacκChipPokег Вonus :: :
:

Anônimo disse...

Wow that was unusual. I just wгοte an extгemelу long comment
but aftеr Ι cliсked ѕubmit mу cοmment didn't appear. Grrrr... well I'm not ωгiting
all that οvеr again. Anyhow,
juѕt wanted to say fantаstіc
blog!

Stοp by my ωeb-site ΒlackChipPоker Promotіons (http://www.buscadorlocal.com.mx)

Anônimo disse...

Тhe next time Ι гead a blog, Hopefullу іt ԁoеs not diѕappοint me just as muсh as this οnе.
Afteг аll, I knοw it was my choіce to
read, hoωever I truly beliеνеd you'd have something useful to say. All I hear is a bunch of crying about something you could fix if you weren't too buѕу looking for аttention.


Hегe is my webpage exercises for your core

Anônimo disse...

Hello, Ι enjoy readіng through your ρost.

Ι like to ωrite a little сomment to supрort yοu.


mу ѕite - core

Anônimo disse...

I wаѕ mοгe than happy to unсovеr thіs
web ѕіte. І wаntеd to thаnk
you for ones tіme due to this fantaѕtiс гead!
! I dеfinitеly loved еveгу little bіt of іt аnd І have
you saved as a favorite to сhеck οut new іnformatiοn on your
web ѕitе.

mу webpage :: what is going green ()